食物鏈長(cháng)度假說(shuō)

一、能量流假說(shuō)

   較為普通的觀(guān)點(diǎn)認為，食物鏈長(cháng)度之所以不能太長(cháng)，是受到能量流動(dòng)損失和捕食者能量最低要求的限制。太少的能量是無(wú)法維持頂位捕食者種群。能量流假說(shuō)（energetic hypothesis）認為只要有較高的初級生產(chǎn)力的系統，食物鏈就有可能變得更長(cháng)。

   Ryther（1969）提供了一個(gè)海洋初級生產(chǎn)量和營(yíng)養結構的報告，給出了初級生產(chǎn)量的數字和食物鏈長(cháng)度的描述。遠洋的生產(chǎn)量相對而言是低的。

   海岸區初級生產(chǎn)量約為遠洋的兩倍。海岸區的浮游植物大到能夠被一些橈足類(lèi)和枝角類(lèi)等甲殼綱浮游動(dòng)物直接濾食。這里的食物鏈有三個(gè)營(yíng)養階層。

   上涌流在海洋中是屬于高產(chǎn)的生態(tài)系統，平均生產(chǎn)量是150g/（cm3·年）。在上涌流里食物鏈最短。浮游植物個(gè)體大，許多種類(lèi)都是群集，形成直徑達幾個(gè)厘米的集群。這里的集群很容易被魚(yú)吃掉。海洋中許多生物，包括鯉魚(yú)和沙丁魚(yú)有特殊的鰓耙以利于從水中得到較大的浮游植物。這樣，在上涌流中有的是兩個(gè)營(yíng)養階層。分析表明，隨著(zhù)食物鏈變短，效率趨向于增加而不是變小。

   淡水生態(tài)系統的研究亦得到了類(lèi)似結果：冰島的麥萬(wàn)湖和挪威的奧互海姆當萬(wàn)斯湖的初級生產(chǎn)量是非常低，只有9_~22mg/（cm3·年）。但二者都有4個(gè)營(yíng)養階層。一些溫帶和熱帶湖泊的初級生產(chǎn)力是麥萬(wàn)湖的近60倍，卻沒(méi)有更多的營(yíng)養階層。

二、大小及其他屬性

   動(dòng)物的大小具有潛在限制食物鏈長(cháng)度的作用。一般，捕食者是比它的被食者大。Hatchison（1959）曽指出捕食者約大2倍。然而，也有例外。例如，獅子、老虎常取食較大型哺乳類(lèi)植食動(dòng)物。同時(shí)，捕食者必須比被食者兇猛，它們具有殘暴的行為和復雜的氣質(zhì)屬性（大小、力量和速度等）。許多大型飛行的捕食者，如鷹，依賴(lài)于保持著(zhù)它們高高在上，以防止在振翅飛翔時(shí)耗費太大的能量。而隼（Falco rusticolus）就是頂級的捕食者。

   隨著(zhù)體型的增大，動(dòng)物活動(dòng)性加強。較大的動(dòng)物比較小型動(dòng)物的活動(dòng)區大多了，增加了潛在的能量供應。Southwood（1978）證明，動(dòng)物的巢區是隨其體型的增大而擴大。體型的增大常伴隨著(zhù)食物的多樣化。較大型物種具有更多、潛在可利用的食物。食物供應較大變化也常伴隨著(zhù)動(dòng)物開(kāi)發(fā)這些資源效率的下降。

   捕食者通常是大于它的被食者。但是，其體型大小并非通過(guò)任何簡(jiǎn)單的途徑限制食物鏈長(cháng)度。其體型的大小對生物的特征具有兩個(gè)重要的影響，即動(dòng)物能量的支付和其為生存而作的機械能力。從能量學(xué)角度來(lái)看，既有有利的方面，也有其不利的方面。大型動(dòng)物需要更多的能量，就要比小的動(dòng)物在更大范圍內取食。

三、最適搜食假說(shuō)

   食物鏈為什么是這么長(cháng)呢？或許可以這樣說(shuō)，在n-1的營(yíng)養階層比之n營(yíng)養階層具有更多可利用的能量。Hastings等（1979）進(jìn)一步擴展這種最適搜食假說(shuō)（optimal foraging hypothesis），他們認為：一個(gè)捕食者最適的政策，從能量動(dòng)力學(xué)來(lái)說(shuō)，是開(kāi)拓接近環(huán)境的最豐富的能量。在第4營(yíng)養階層上的物種，基本上是肉食動(dòng)物。它們的營(yíng)養需求是通過(guò)較低營(yíng)養階層食草動(dòng)物而得到滿(mǎn)足的。因為食肉動(dòng)物與食草動(dòng)物在營(yíng)養學(xué)上是可互換的。該物種的個(gè)體能夠經(jīng)常與前者食肉動(dòng)物的被食者為一含能量豐富的資源（即草食動(dòng)物）而競爭。1級消費者處于較低營(yíng)養階層對食物是難以選擇的。因為，在植物與植食動(dòng)物之間從營(yíng)養學(xué)性質(zhì)上說(shuō)，是不同的。因此，Hasting得出結論認為，在沒(méi)有營(yíng)養限制情況下，牧食食物鏈應該穩定地朝著(zhù)三個(gè)營(yíng)養階層演化。

   生存的肉食動(dòng)物在開(kāi)拓植食性被食者方面是很有效的。是如此有效，以致新物種從取食肉食動(dòng)物得到與之競爭的植食性被食者得的更多。Hastings的模型是真實(shí)的，一旦一個(gè)頂位肉食者確立了它們自己的地位，那么對于后來(lái)的入侵物種則更難了；如果，它試圖要開(kāi)拓其植食動(dòng)物，它就不僅要面臨與居住的肉食動(dòng)物的競爭，同時(shí)，也存在來(lái)自頂位捕食者的捕食威脅。在一個(gè)食物鏈中較低的捕食者物種越多，則可開(kāi)拓的被食者越少。這就是在食物鏈中取食低處的物種多的理由。一般從進(jìn)化趨勢的理論分析可以出現較長(cháng)的食物鏈，也會(huì )有較短的食物鏈。事實(shí)上，食物鏈仍然是短的比長(cháng)的多。

四、動(dòng)態(tài)穩定性假說(shuō)

   動(dòng)態(tài)穩定性假說(shuō)（dynamical stability hypothesis）以生態(tài)系統特定數學(xué)模型的研究中發(fā)現動(dòng)態(tài)穩定性意味著(zhù)對食物鏈長(cháng)度的限制。Pimm等（1977）發(fā)現隨著(zhù)營(yíng)養階層數目的增加，平均恢復時(shí)間也要增加。這樣結果分別與DeAngelis和O'Neill的論證和觀(guān)點(diǎn)是完全一致的。能量流或生物量經(jīng)過(guò)生態(tài)系統中的流動(dòng)對恢復力（resilience）有重要影響。能量越高，將干擾的影響從系統中清除得越快，恢復力則越強。長(cháng)的食物鏈有可能降低這種流動(dòng)。

   動(dòng)態(tài)穩定性對食物鏈長(cháng)度的限制，主要有這樣的三個(gè)理由：一食物鏈長(cháng)度增加，就可能降低將出現的平衡密度。這是在能量流理論基礎上所受到的限制。二在隨機變動(dòng)環(huán)境中，長(cháng)的食物鏈是不穩定的。三通過(guò)不同方程式表明，在更多營(yíng)養階層情況下，系統模型很少是穩定的。

   從Lotka-Volterra模型出發(fā)，選其相關(guān)系數，其參數是正數

   b₁/a₁₁  ＞0

   b₁/a₁₁  ＞b₂/a₂₁

   b₁/a₁₁  ＞（b₂/a₂₁）+（a₁₂b₃）/（a₃₂a₁₁a₂₁）

   式中：b₁是新個(gè)體X₁產(chǎn)生的速率，單位是每個(gè)個(gè)體轉化為能量J，是個(gè)常數。

   a₁₁是種內競爭所引起的能量耗散。表明了能量流的另一種狀態(tài)，它是否定后續營(yíng)養階層的。

   Pimm和Lawton（1977）利用Lotka-Volterra模型來(lái)組建不同長(cháng)度的食物鏈。通過(guò)種群受干擾后需多少時(shí)間才恢復平衡的途徑來(lái)判斷其脆弱性。需長(cháng)時(shí)間才能恢復意味著(zhù)那個(gè)隨機性變化的地區中某些物種絕滅可能性的上升。

   單線(xiàn)表示捕食者和被食者的相互作用，有兩種方式：（+）表示二者的相互作用；（-）表示捕食者對被食者的作用。在基位處的（-）表示該物種又受到他們自身增長(cháng)速率的效應。

   具有幾個(gè)營(yíng)養階層，每層上只有一個(gè)物種。該模型無(wú)論是局部還是整體上都是穩定的。仍然是，長(cháng)的食物鏈動(dòng)態(tài)上是脆弱的。

   假定，有4個(gè)物種分別分布在2，3，4個(gè)營(yíng)養階層的模型。

   3個(gè)模型的2000個(gè)矩陣列出來(lái)，而回復時(shí)間的情況又如何呢？從分布看出，當營(yíng)養階層數目上升，回復時(shí)間就作那樣的表現：模型中種群的變化速率，如果是2個(gè)營(yíng)養階層，模型中近50%回復時(shí)間少于或等于5；如果是3個(gè)營(yíng)養階層，模型中只有5%；如果是4個(gè)營(yíng)養階層，則少于1%。模型的百分率計算：在具有2個(gè)營(yíng)養階層時(shí)，是很小的，為0.1%，當營(yíng)養階層為3和4個(gè)時(shí)，分別為9%和34%。

   再改變一種分析的方法。一個(gè)物種一個(gè)營(yíng)養階層，2個(gè)物種和2個(gè)營(yíng)養階層的模型，其回復時(shí)間可簡(jiǎn)單地加以分析，約70%的模型回復時(shí)間少于5。因此，具有不同物種數目和每個(gè)營(yíng)養階層相同的物種數目，以及具有相同物種數目的模型，都可以得到相同的結論：當營(yíng)養階層數目上升，其平均回復時(shí)間也同樣出現上升現象。因為，具有長(cháng)的回復時(shí)間的系統是不可能維持在一個(gè)隨機世界中。這就表明，只是具有少數營(yíng)養階層的系統才會(huì )在自然界普遍存在。

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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著(zhù)·《生態(tài)系統生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統功能·第八章 第三節